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1、調(diào)頻是人類語(yǔ)音和動(dòng)物通訊聲的重要因素,攜帶著聽(tīng)覺(jué)信息識(shí)別相關(guān)的時(shí)間一頻譜信息,對(duì)于聲信息的識(shí)別有重要意義。對(duì)調(diào)頻信息的處理是中樞聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)的重要特性之一,對(duì)其神經(jīng)機(jī)制的研究將有助于人類對(duì)聽(tīng)覺(jué)信息處理神經(jīng)機(jī)制的深入認(rèn)識(shí)。 大鼠的發(fā)聲中包含豐富的調(diào)頻信息,行為學(xué)研究顯示,大鼠可以識(shí)別調(diào)頻聲的調(diào)頻方向和調(diào)頻速率,大鼠右側(cè)大腦半球更適合于處理調(diào)頻速率相關(guān)的信息,這提示,大鼠的聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)存在著處理調(diào)頻信息的相應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制。目前以大鼠為
2、實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行的有關(guān)調(diào)頻信息處理的研究主要在下丘和皮層進(jìn)行,但對(duì)大鼠下丘的研究遠(yuǎn)不如皮層。一直以來(lái),在大鼠下丘進(jìn)行的有關(guān)調(diào)頻音的實(shí)驗(yàn)都在神經(jīng)元聽(tīng)反應(yīng)閾上30 dB進(jìn)行,而且僅描述了神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻音反應(yīng)的性質(zhì);最近對(duì)其它動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,聲音強(qiáng)度影響神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻音反應(yīng)的特性,不同聲音強(qiáng)度下,神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻方向和調(diào)頻速率的偏好不同;但在大鼠上目前還沒(méi)有類似的實(shí)驗(yàn)報(bào)道,大鼠下丘神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻音敏感的相關(guān)神經(jīng)機(jī)制的研究也少有報(bào)道。本論文在大鼠的下丘詳
3、絀考察了不同聲強(qiáng)度下神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻音反應(yīng)的特性,以探討聲強(qiáng)度對(duì)神經(jīng)元調(diào)頻音反應(yīng)特性的影響;考察神經(jīng)元對(duì)純音時(shí)程的反應(yīng)特性與神經(jīng)元對(duì)不同帶寬調(diào)頻音反應(yīng)特性的關(guān)系,以探討產(chǎn)生神經(jīng)元速率調(diào)諧的抑制性旁帶、時(shí)程調(diào)諧機(jī)制;通過(guò)電刺激方法,激活聲源同側(cè)神經(jīng)元,考察激活聲源同側(cè)神經(jīng)元對(duì)對(duì)側(cè)神經(jīng)元聽(tīng)反應(yīng)的效應(yīng),以探討兩側(cè)下丘神經(jīng)元在調(diào)頻信息處理中的調(diào)制;本論文還以改良的水迷宮實(shí)驗(yàn)?zāi)J?,考察單?dú)聽(tīng)覺(jué)線索和具有空間差別的聽(tīng)/視組合線索引導(dǎo)大鼠對(duì)空間目標(biāo)的朝向
4、行為,以探討聽(tīng)覺(jué)線索在大鼠空間定位中的作用,在行為水平上研究大鼠對(duì)聽(tīng)覺(jué)信息的處理。 在28只大鼠上考察了聲強(qiáng)度對(duì)神經(jīng)元調(diào)頻反應(yīng)特性的影響。共記錄88個(gè)對(duì)純音和調(diào)頻音反應(yīng)的神經(jīng)元,其中多數(shù)(78/88,94%)神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻音的調(diào)頻方向、調(diào)頻速率或者同時(shí)對(duì)兩者有偏好;隨著聲音強(qiáng)度的增加,對(duì)調(diào)頻有偏好的神經(jīng)元所占的比例降低。統(tǒng)計(jì)了38個(gè)神經(jīng)元在MT<,FM>到MT<,FM>+30 dB聲強(qiáng)度范圍內(nèi)對(duì)調(diào)頻音的反應(yīng),發(fā)現(xiàn)有60.5%的神經(jīng)
5、元對(duì)MT<,FM>+30 dB聲強(qiáng)度的調(diào)頻方向偏好在其他聲強(qiáng)度下會(huì)發(fā)生改變;有84.2%的神經(jīng)元在MT<,FM>+30 dB聲音強(qiáng)度下對(duì)調(diào)頻速率偏好和其他聲壓水平下的反應(yīng)特性不同。實(shí)驗(yàn)結(jié)果提示,聲音強(qiáng)度可強(qiáng)烈影響神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻信息的處理。統(tǒng)計(jì)了對(duì)調(diào)頻音偏好的神經(jīng)元在相對(duì)閾值聲強(qiáng)度和實(shí)際聲強(qiáng)度(相對(duì)于20 uPa)不同聲強(qiáng)范圍所占的比例,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在閾值強(qiáng)度對(duì)調(diào)頻聲偏好的神經(jīng)元所占的比例明顯高于閾上30 dB的比例;而在10-70 dBSP
6、L范圍內(nèi),對(duì)調(diào)頻音偏好的神經(jīng)元在各個(gè)聲強(qiáng)度范圍內(nèi)呈均勻分布。這提示,在大鼠的下丘,單個(gè)神經(jīng)元在相對(duì)于其閾值較低的聲音強(qiáng)度下對(duì)調(diào)頻信息敏感,同時(shí),不同的神經(jīng)元的閾值不同,從而保證了在較寬的聲強(qiáng)范圍內(nèi),都有對(duì)調(diào)頻信息敏感的神經(jīng)元,這可能是下丘調(diào)頻信息和聲強(qiáng)信息相匹配的一種方式。本實(shí)驗(yàn)在20只大鼠上考察了神經(jīng)元對(duì)純音時(shí)程反應(yīng)特性與調(diào)頻音反應(yīng)特性的關(guān)系,實(shí)驗(yàn)使用的聲音刺激包括純音,窄帶、寬帶調(diào)頻音,其中窄帶調(diào)頻音的頻率范圍位于神經(jīng)元的興奮性感受
7、野之內(nèi),寬帶調(diào)頻音的頻率范圍位于神經(jīng)元的興奮性感受野之外。共記錄了80個(gè)神經(jīng)元的聲反應(yīng),其中完整記錄了54個(gè)神經(jīng)元對(duì)純音,窄帶、寬帶調(diào)頻音的反應(yīng)。在26個(gè)不表現(xiàn)出純音時(shí)程選擇的神經(jīng)元中,有3個(gè)神經(jīng)元,在調(diào)頻音刺激時(shí),不表現(xiàn)出對(duì)調(diào)頻速率的偏好;有5個(gè)神經(jīng)元,在窄帶調(diào)頻音刺激時(shí)無(wú)調(diào)頻速率選擇性,在寬帶調(diào)頻音刺激時(shí)有調(diào)頻速率選擇性,提示在大鼠下丘可能存在神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻速率偏好抑制性旁帶機(jī)制,抑制性旁帶不對(duì)稱分布于神經(jīng)元興奮性感受野的周圍,如果它
8、參與了神經(jīng)元調(diào)頻速率偏好的形成,那么,改變調(diào)頻音的帶寬,使其位于興奮性感受野內(nèi),則神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻速率的偏好將消失。在28個(gè)對(duì)純音時(shí)程選擇的神經(jīng)元中,16個(gè)神經(jīng)元在三種聲音刺激下,對(duì)聲音時(shí)程的反應(yīng)類型一致,其中12個(gè)神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻速率的偏好不受調(diào)頻音帶寬影響。它們對(duì)純音反應(yīng)的時(shí)程0.5,0.8切點(diǎn)可以較好的預(yù)測(cè)其調(diào)頻速率反應(yīng)的0.5,0.8切點(diǎn),提示這一類神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻速率的偏好可能是由時(shí)程調(diào)諧的機(jī)制產(chǎn)生的。 在20只大鼠上,觀察了兩側(cè)
9、下丘神經(jīng)元在調(diào)頻信息處理中的調(diào)制,考察了在電刺激聲源同側(cè)下丘時(shí),聲音對(duì)側(cè)下丘神經(jīng)元的放電率-強(qiáng)度反應(yīng)曲線,對(duì)調(diào)頻音反應(yīng)特性的改變情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn),多數(shù)神經(jīng)元的放電數(shù)發(fā)生改變,其中多數(shù)為放電脈沖數(shù)減少,少量增加,這與已有的報(bào)道相一致。神經(jīng)元放電率.強(qiáng)度反應(yīng)曲線的30-70%動(dòng)態(tài)范圍,27.8%(5/18)不改變,27.8%(5/18)增加,33.3%(6/18)縮小,11.1%(2/18)大小不發(fā)生改變,但位置移動(dòng)。92.8%(26/28)
10、神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻速率的偏好發(fā)生改變,46.4%的神經(jīng)元對(duì)調(diào)頻方向的偏好發(fā)生改變。實(shí)驗(yàn)結(jié)果提示,一側(cè)下丘可以調(diào)控另一側(cè)下丘神經(jīng)元對(duì)聽(tīng)覺(jué)信息的處理。 分別使用單獨(dú)聽(tīng)覺(jué)線索和聲/光組合線索研究大鼠的空間朝向行為。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),單獨(dú)聽(tīng)覺(jué)線索引導(dǎo)時(shí)動(dòng)物的表現(xiàn)優(yōu)于無(wú)線索引導(dǎo)時(shí)的表現(xiàn),說(shuō)明單獨(dú)的聽(tīng)覺(jué)線索可以引導(dǎo)大鼠進(jìn)行空間定位。給予具有不同空間差別的聲/光組合線索,發(fā)現(xiàn)空間方位一致聲-光組合信號(hào)引導(dǎo)時(shí),動(dòng)物的反應(yīng)時(shí)間較單獨(dú)光信號(hào)引導(dǎo)顯著縮短,正確
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